Yhteisöllisyyttä, itsellisyyttä, hyötyjä ja haittoja
Yhteisöllisyys ja itsellisyys näyttävät edustavan eliöiden olemassa olon kahta vastakkaista ominaisuutta, mutta siitä huolimatta ne molemmat ovat välttämättömiä ominaisuuksia meidän kaikkien elämässä. Ne ovat välttämättömiä minka tahansa lajin olemassaololle, ainakin jos nuo käsitteet ymmärretään laajasti ja yleisesti. Kunkin eliön pitää olla olemassa omana erillisenä yksilönään. Samalla, kukin eliö on riippuvainen oman lajinsa olemassa olosta ja kehityshistoriasta: kaikki eliöt hyödyntävät niitä lukemattoman monia positiivisia geneettisiä keksintöjä joita edeltävät sukupolvet ovat tuottaneet ko. lajin kehityksen aikana.
Me kaikki eliöt hyödymme suuresti myös ympäröivistä ekosysteemeistä, ja olemme riippuvaisia moninaisista yhteistyö-, avunanto- tai hyötykäyttövuorovaikutuksista sekä oman lajin sisällä, että lajien välillä. Me ihmisetkin olemme täysin riippuvaisia esimerkiksi perustuottajaeliöiden tuottamasta ravinnosta ja hapesta, ravintoketjuista, hajottajaeliöistä, ja tuhansista mikrobilajeista jotka elävät meidän ympäristössämme ja sisällämme. Nämä pitävät yllä meille suotuisaa kemiallista ympäristöä sekä tuottamalla että hajottamalla erilaisia orgaanisia yhdisteitä.
Eliöiden ja eliökunnan positiiviset vuorovaikutukset kuitenkin kääntyvät samantien myös vastakkaisiksi ja tuhoisiksi, näkökulmasta riippuen. Ruuantuotanto ja ravintoketjut kääntyvät peto-saalissuhteiksi, mikrobit voivat olla toisille eliöille patogeeneja tai loisia, ja kaikkien lajien kehistyshistoriat perustuvat yksilöiden ja lajien keskinäiselle kilpailulle ja olemassa olon taistelulle. Näin lienee ollut asian laita jo aivan elämän alusta lähtien, ja myös välttämätön edellytys sille että varhainen elämä kehittyi, muuntui, kasvoi, ja synnytti eliökunnan joka on loppumattoman monimuotoinen, dynaaminen ja sopeutuva.
Parisssa edellisessä blogissani keskustelin elämän alun varhaisimmista kehitysvaiheista, sitä miten geokemia alunperin tuotti elämän rakennuspalikoita, eli nukleotideja ja aminohappoja. Nukleotidit ketjuuntuivat polymeereiksi eli RNA-juosteiksi, jotka laskostuivat ja pariutuivat keskenään, satunnaisesti. Jotkut ketjut katalysoivat toistensa katkaisu- ja liittymisreaktioita, jotkut oppivat myös kopioimaan toisiaan, ja alkoivat lopulta pitää yllä jonkinasteista vakaata RNA-juosteiden populaatiota. Nämä edelleen omaksuivat uusia ominaisuuksia, ja hyvinkin monien erilaisten aktiivisten juosteiden yhteenliittymän kautta syntyi suotuisa yhteistyöverkosto joka loulta pystyi ketjuttamaan aminohappoja peptideiksi. Sitten luonnonvalinta vielä hioi ja optimoi tämän peptidisynteesin hienosäätöä, niin että siitä kehittyi tarkka, RNA-sekvenssin ohjaama proteiinisynteesi.
Näiden toimintojen synty RNA-maailmassa tarvitsi varmasti valtavan suuren määrän monimuotoisia juosteita, kokonaisen mittavan molekyyliyhteisön, joka sattumanvaraisesti ja luonnonvalinnan ohjaamana pystyi tuottamaan juuri oikeanlaiset juosteet. Toisaalta, sen jälkeen kun uudet proteiinikatalyytit alkoivat hoitaa aiempia RNA-katalyyttien toimintoja, koko vanha toimintamalli ja sen molekyylikoneistot katosivat tarpeettomina.
Tässä kohtaa varhainen molekyylievoluutio oli jo jotakuinkin valmista elämää. Mutta yksi ominaisuus vielä puuttui, ehkä. Tutkijat eivät vielä tiedä, tai eivät ainakaan ole yksimielisiä siitä oliko elämä tuossa vaiheessa jo solullista, eli kalvorakkuloiden sisään rajautunutta. Toisen näkemyksen mukaan itselliset solut saattoivat syntyä ja kehittyä vasta myöhemmin, tuon orastavan proteiinisynteesin avulla.
Solullisuutta pidetään elämän perusominaisuutena, ja solua, eli solukalvon sisälle rajautunutta geneettistä ja metabolista itsellistä olemassaoloa pidetään elämän perusyksikkönä. Monet tutkijat ovat myös sitä mieltä että jo elämän varhaisimman kehityksen, eli RNA-ketjujen kasvamisen toimivaksi RNA-maailmaksi olisi pitänyt tapahtua jonkinlaisten membraanivaipan eli vesikkeleiden sisällä. Toisten mielestä taas tuo varhainen molekyylikehitys olisi tapahtunut yhdessä rajattomassa molekyylipoolissa, jossakin yhteisöllisessä olotilassa tai alkuliemessä, missä myös kaikki rakennusaineet olivat suoraan saatavana. Tässä mineraalisessa hautomossa erilaiset juosteet saattoivat vapaasti reagoida ja vuorovaikuttaa keskenään. Molekyylikeitto tuotti kaikenlaista, sekä hyviä että toimivia, mutta välttämättä, enimmäkseen, myös huonoja ja toimimattomia sekvenssejä.
Itse olisin ehdottomasti tämän jälkimmäisen näkemyksen kannalla. Mielestäni solukalvon olemassaolo varhaisen molekyylievoluution aikana tuntuu hyvin ”huonolle ratkaisulle” ensinnäkin siksi että siitä ei olisi ollut mitään hyötyä perinnöllisyyden kannalta. Luonnonvalinnan kohteena toimivien perinnöllisten solulinjojen edellytyksenä on se että solu pystyy jakaantumaan hallitusti ja jakamaan kahdentuneen genominsa tasan molempiin tytärsoluihin. Tähän tarvitaan proteiinipohjainen solunjakaantumiskoneisto. Varhaisen RNA-maailman aikana syntyneet satunnaiset kalvovesikkelit olisivat taas jakaantuneet sattumanvaraiseti, tai olisivat kokonaan hajonneet ja muodostuneet taas uudelleen, satunnaisesti, eikä tämä olisi mitenkään edistänyt sen sisällä kehittyneiden molekyylien evoluutiota.
Varhaisten RNA-molekyylien perinnöllisyyteen liittyy myös toinenkin ongelma, jonka takia pysyvät solulinjat olisivat olleet jopa todella haitallisia: sen aikainen epätarkka kopiointi tuotti paljon virheitä, eli se kadotti olemassa olevaa informaatiota satunnaiseen kohinaan. Kalvon sisälle sujetussa pienessä populaatiossa tämä virheellinen kopiointi olisi pian muuttanut koko replikaation toivottamaksi ”suttaamiseksi”: siitä ei olisi tullut yhtään mitään. Erityisen haitallisia olisivat olleet miniatyyriset, emo-sekvenssejään tehokkaammin lisääntyvät parasiitti-sekvenssit. Näiden myötä koko varhainen olemassaoloyritys olisi kaatunut niin sanottuun virhekatastrofiin.
Virhekatastrofilta selvitymiseen auttaa se että molekyyliyhteisö on riittävän laaja, niin että tuo virheellisen kopioinnin haittavaikutus voi korvaantua myös sen tuottamalla toisella vaikutuksella, eli harvakseltaan syntyvillä positiivisilla mutanteilla ja yhdistelmillä joiden ominaisuudet ovat emosekvenssejäkin paremmat. Näidenkin suurena uhkana olivat parasiittisekvenssit, jotka eivät tuottaneet mitään hyötyä yhteisölleen, vaan kuluttivat sen resurssit turhiin tuotteisiin. Ne olivat oman aikansa viruksia.
Nuo varhaisen maailman parasiitit ja virukset olivat tuhoisia, mutta jatkoa ajatellen ne saattoivat olla myös erinomaisen hyödyllisiä. Nimittäin nuo olemassaoloa uhkaavat tuholaiset saattoivat olla se valintatekijä, joka pakotti itselliset replikaattorijuosteet vetäytymään erilleen johonkin erilliseen tilaan; se tarkoittaisi membraanin sulkemaan tilaan, jossa se saattoi kopoida vain omaa (tai lähisukuisia) juosteita. Tosin, varhaisimmassa vaiheessa tuo replikaattori ei vielä (ainakaan heti) voinut rakentaa kokonaista solu- ja proteiinisynteesikoneistoa ympärilleen, vaan se monimutkainen ja moniosainen toiminto olisi edelleen säilynyt ”yhteisöllisenä jätti-hankkeena”. Pysyvät solulinjat, välttämättömät solunjakaantumistoiminnot ja tarkemmat kalvotoiminnot olisivat voineet kehittyä sitten myöhemmin, kun olosuhteet muuttuivat ja varhaiset eliöt joutuivat meriveteen. Tässä kohtaa niiden piti nopeasti oppia hallinnoimaan ja säätämään oman sisäisen ympäristönsä olosuhteita.
Tuollainen replikaattoreiden aktiivinen sulkeutuminen kalvopussien sisälle on helppo kuvitella varhaisen eliökunnan keksinnöksi, sillä hyvin monet RNA-virukset käyttävät sitä yhä. Replikaatioproteiineidensa avulla virukset ”osaavat” kaareuttaa isäntäsolun sisällä olevia kalvoja, ja siten aktiivisesti synnyttää kalvorakkuloita joiden sisälle ne sulkeutuvat replikaation ajaksi. Rakkuloiden sisällä ne ovat suojassa isäntäsolun vihamielisiltä puolustusreaktioilta, ja voivat ”rauhassa” monistaa vain juuri kyseistä virus-RNA:ta. Siis viruksetkin, jotka ovat vain pelkkiä RNA-polymeereja, ovat oppineet olemaan ”itsellisiä”.
Kirjoitin tästä aiheesta aikoinaan hypoteesijulkaisun (Laiterä, T. and Lehto, K. 2009. Protein-mediated Selective Enclosure of Early Replicators Inside of Membranous Vesicles: First Step Towards Cell Membranes. Orig Life Evol Biosph. 39:545–558). Tuo juttu ei oikein saanut tuulta alleen. Nyt äskettäin Matsumura ja kumppanit osoittivat kokeellisesti että juuri tuollaisen valikoivan väliaikaisen eristäytymisen avulla replikoiva RNA-populaatio pystyy välttämään virhekatastrofin ja toimintansa romahtamisen (Matsumura, Shigeyoshi, et al. ”Transient compartmentalization of RNA replicators prevents extinction due to parasites.” Science 354.6317 (2016): 1293-1296). Kiva juttu.
Ajattelen asiasta samalla tavoin. Silti muitakaan vaihtoehtoja ei kannata tässä vaiheessa hylätä. Matsumuran paperi on kiva juttu, kauneusvirheenä sieltä tosin puuttuu viite omaan paperiisi.
Vaihtoehtoja toki voinee olla vaikka mitä – niistä on vain perin vaikeaa saada enää kiinni kun se on niin totaalisesti taakse jäänyt elämänvaihe.
Minkä kokoluokan asioita mahdolliset vesikkelit ovat? Näin maallikona ajattelen että solullisuudella on täytynyt olla jokin esivaihe josta solullisuus on syntynyt suhteellisen pienellä evolutiivisella askeleella. Olisiko tällainen esivaihe kuitenkin voinut olla kokoluokaltaan monta kertaluokkaa suurempi kuin ensimmäiset solut?
Noita muinaisen molekyylimaailman kokoluokkia voi arvailla sen perusteella millaisia rakenteita kyseiset molekyylit pystyvät tiettävästi muodostamaan. Siispää, lipidimolekyylien spontaansti muodostamat varhaiset vesikkelit lienevät olleet reilusti alle mikrometrin kokoisia. Mutta varhaisimmassa maailmassa kaikenlaisia molekyylejä, sekä tarpeellisia että tarpeettomia, ja jopa haitallisia, kerääntyi samaan elinympäristöön sattumanvaraisesti. Itse ajattelen että tuo varhainen molekyyliyhteisö oli laaja. Se toki piti elellä jossakin rajautuneessa tilassa, ehkäpä erilaisten mineraalikerrosten tai spontaanien kalvojen rajaamassa ympäristössä. Nämä kollektiiviset molekyyliyhteisöt olisivat olleet hyvinkin laajoja, ainakin solujen mittakaavaan verrattuna. Tuollaiset kemialliset hautomot olisivat voineet täyttää kokonaisia vulkaanisia kenttiä. Mitä se sittten olisikaan: satoja kuutiometrejä??